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綬帶灰蝶的孔雀聯想

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作者:楊家旺

在我的四趟婆羅洲(Borneo)熱帶雨林之行裏,每一回都遇見了「綬帶灰蝶」。綬帶灰蝶是我私自給予的中文俗名,因為祂們後翅的尾突是那麼的長,令我聯想到綬帶鳥的尾羽,於是便將祂們稱為綬帶灰蝶了。每一回遇見綬帶灰蝶,我都願意耗上盡可能多的時間與祂們親近,從不因再次遇見而感到祂們變得稀鬆平常,而對祂們不屑一顧。在我那本重達數公斤的《熱帶雨林──一位攝影師的足跡》裏,作者兼攝影者托馬斯.馬倫特,也在書裏收錄了兩種綬帶灰蝶的照片,一種是【上圖2】的Zeltus amasa,另一種是【上圖3】的Drupadia ravindra。在他所拍的那張美麗的綬帶灰蝶照片旁,文字寫著:「微風中飛著的珍灰蝶(Zeltus amasa)。它的尾巴輕輕扇動,吸引了敵人的注意力。

台灣的蝴蝶圖鑑非常豐富,讓我在台灣拍到蝴蝶的照片後,有非常完整的資料可供身份比對,且閱讀相關資訊。但是婆羅洲熱帶雨林的蝴蝶資料,我相對缺乏。這使我很長一段時間,只是單純喜歡這些綬帶灰蝶們的飄逸身姿,從未認真去確認祂們身份。直到2012年第四趟婆羅洲之行結束,於吉隆坡機場轉機時,我在機場書店看到了Yong Hoi-Sen的《Malaysian Butterflies – an introduction》這一本圖鑑才開始改變。我在機場瀏覽此書時,發現它收錄了大約五種綬帶灰蝶。我直覺,自己應該拍過其中幾種。當下決定,買下這本圖鑑,回家比對。回家後,我開始挑出曾在婆羅洲拍到的綬帶灰蝶照片,另立資料夾,並進行比對。配合這本機場買來的蝴蝶圖鑑,以及網路上的相關資訊,發現自己曾拍過四種,即本文附圖標上學名的這四種。

曾經,我以為綬帶灰蝶們都歸在同一屬,等到翻閱圖鑑才知道多數不同屬,但祂們都是灰蝶科(Lycaenidae)成員。我拍到的Cheritra freja綬帶灰蝶【上圖1】,是我生平遇見的第一隻綬帶灰蝶,祂在溪流邊徘徊,主動找上同行的一位伙伴,時而停在他的衣服上,時而停在他的手臂上,吸取汗水。有時祂也會停岩石上。這塊區域是祂活動的領域,我與祂周旋了一個多鐘頭,拍了不少照片。Zeltus amasa【上圖2】是一隻更容易親近的綬帶灰蝶,我只花了十來分鐘,祂就願意讓我靠近到幾乎碰著祂的地步。祂停憩在前一天下過雨的土地上,吸取一些含有礦物質的水份,然後逐漸攤開翅翼,平鋪著,展露飽滿藍金屬光澤的幻色,大概是想要吸引異性或者我(有些臭美)的注意。Drupadia ravindra【上圖3】和Drupadia theda【上圖4】,是同屬不同種的綬帶灰蝶,根據我所拍到的照片,覺得祂們不偏好停於地面,而是偏愛高處的葉面。以我的經驗來說,祂不算容易親近的綬帶灰蝶。從照片可以看出,這一屬綬帶灰蝶,後翅腹面的黑色斑點非常發達,我想,這應是祂們這一屬灰蝶的共同特徵。

綬帶灰蝶格外引人注目的,是祂後翅的長尾突,此印象讓我第一個聯想到的是綬帶鳥。但是當我進一步思考祂為何讓自己的尾突如此絲長而飄逸時,我聯想到的是另一種鳥:孔雀。雄孔雀美麗的長羽,在演化意義上,是否可能提供同樣的靈感,適用於綬帶灰蝶呢?

達爾文在建構演化論的時候,雄孔雀美麗的長羽,一度困擾著他。因為,這一累贅又引人注目的長長羽毛,在遭逢天敵時,只會給祂帶來壞處,不會擁有什麼好處。既然如此,又為何能歷經天擇而適存呢?最後他提出了性擇說(Sexual Selection),去試圖解決這一難題。達爾文認為是雌孔雀對雄孔雀既長又美的開屏青睞,導致雄孔雀羽毛朝此亮眼的方向演變。我記得有個實驗是,將一隻雄孔雀的羽毛剪下,黏到另一隻雄孔雀的羽毛上,再加上一隻正常版的孔雀,令這三者讓雌孔雀去擇偶。結果,雌孔雀偏好羽毛誇張特長的那隻雄孔雀。

遺傳學家兼統計學家費雪(R. A. Fisher)支持達爾文的性擇說,他的邏輯大約是,雌孔雀因為某個原因偏愛雄孔雀長而美的雀屏後,便會滾雪球般,一代代地朝這個愈長愈美的方向演化。

然而演化論的共同發表者華萊士,當年並不認同達爾文另提性擇一說來解釋雄孔雀的美麗,他堅持天擇說就足以解釋原因。後來,演化學家漢彌爾頓(W. D. Hamilton)提出一個著名假說,支持華萊士的看法。他認為雄孔雀美麗的羽毛並非只是作為吸引雌孔雀之用,而是意謂著更健康的好基因。意思是,能夠負載一身亮眼累贅的長羽在身上,代表著「我很行」;羽毛的美麗亮眼更可能意謂著身上沒有寄生蟲,因為若感染寄生蟲,羽毛將顯得黯淡無光。因此,選擇羽毛又長又美的雄孔雀,等於是替下一代挑選了健康而強健的好基因。換言之,這個角度的思考是比較回傾到天擇說,而非性擇說的邏輯。

我不認為綬帶灰蝶特長的尾突具有如孔雀一般的性吸引力。因為,雌雄綬帶灰蝶的尾突幾乎是一樣長,不具有雌雄二型的差異性。不過,綬帶灰蝶在平攤翅翼,顯露翅背時,雄性綬帶灰蝶往往具有非常搶眼、亮眼、鮮明的藍金屬光澤,這是雌性綬帶灰蝶所沒有的。我們幾乎也可以這麼說,具有如此迷人金屬藍的雄性綬帶灰蝶,肯定帶有更健康的基因,符合漢彌爾頓的假說。

那麼,長尾突的意義呢?這種累贅會不會帶給達爾文的演化論致命一擊呢?我想,一百多年來,所有對演化論的抨擊,最終都轉變成對演化論的更加支持,科學家只一再地證實它的精實無誤。我似乎未曾看過任一則關於綬帶灰蝶長尾突的、具有說服力的篇章。我同意綬帶灰蝶在停憩時,低下頭抬高尾突,加上後翅上下移動,有助於創造一種讓天敵誤以為後翅尾端是頭部的假象,致使天敵攻擊了錯誤部位,使得綬帶灰蝶得以逃過一劫的優點。但,這只需要像許多波灰蝶那般細絲短小的尾突就夠了不是嗎?為何需要這麼長、顯得過於累贅的綬帶呢?況且波灰蝶的細絲尾突更像頭部的觸鬚,而綬帶作為觸鬚模擬的特徵,似乎顯得累贅、多餘、不真實、反效果的感覺。

不過,畢竟人類不是綬帶灰蝶的天敵。而綬帶灰蝶的天敵,如鳥類,是怎麼看待綬帶灰蝶的尾突,我顯然並不了解。但我所拍到的一張照片,如下圖,是一隻失去尾突的綬帶灰蝶。幾乎不難猜測,祂曾經歷過一次劫難,且死裏逃生了。祂犧牲尾突,換取活命;犧牲美,換取繼續生存。

當然,我非常期待未來能看到某一篇論文研究,是關於綬帶灰蝶的綬帶為何如此的內容描述。我相信,一則關於綬帶灰蝶的綬帶為何如此的實驗與論述,若具說服性,肯定會是令我珍愛不已的篇章。我漫想,那肯定是一篇實驗設計充滿創意,實驗結果迷人精彩的論文。一篇只要在熱帶雨林拍過綬帶灰蝶的人,都忍不住想一再引用,一再傳述的篇章。


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